组织学：概述

细胞和组织

细胞 cell 是机体功能的基本单位。人体内的所有细胞都是真核细胞，这意味着它们都包含两个部分：细胞核 nucleus 和细胞质 cytoplasm。

细胞质中含有特殊的亚单位，称为细胞器 organelle，分为有膜细胞器（线粒体、高尔基体、内质网）或无膜细胞器（核糖体、核仁、中心粒）。它们像“小器官”一样工作。

细胞核是细胞的控制中心，它包含了细胞和机体中所有结构和生命活动的信息，这些信息又以DNA（脱氧核糖核酸）的形式存在。DNA被压缩卷曲为染色体 chromosome。细胞表面包裹着双层半透膜结构——细胞膜。作为细胞与外界环境之间的动态媒介，细胞膜就像边境警察，负责把控出入细胞的物质。细胞根据不同功能被分为多种类型，包括上皮细胞 epithelial cell、成纤维细胞 fibroblast、中性粒细胞 neutrophil、红细胞 erythrocyte、角质细胞 keratinocyte、软骨细胞 chondrocyte 等。

组织的主要类型

细胞与液体凝胶状的细胞外基质 extracellular matrix 结合，形成人体内的四种组织类型：上皮组织 epithelial tissue、结缔组织 connective tissue、肌肉组织 muscle tissue 和神经组织 nervous tissue。这些组织通过不同的方式组合形成器官 organ。协同工作的一组器官又构成了系统。

循环系统

循环系统 circulation system 包括心血管系统和淋巴系统。心血管系统由心脏和血管（包括动脉 artery、静脉 vein 和毛细血管 capillary）组成，它负责将富含氧气的血液从心脏输送到身体各组织，并将缺氧的血液从组织回流到心脏和肺。在组织学层面，心脏和血管均由三层结构构成：

• 内层：由单层扁平上皮细胞构成的上皮组织，在血管壁称为内膜 tunica intima；在心脏中称为心内膜 endocardium。
  
• 中层：在血管壁为含有平滑肌的中膜 tunica media ；在心脏中称为心肌膜 myocardium。
  
• 外层：血管壁的疏松结缔组织称为外膜 tunica adventitia；心脏的鳞状上皮（间皮）层称为心外膜 epicardium，为浆膜，即心包 pericardium 的脏层。

心肌由横纹肌细胞（即心肌细胞 cardiomyocyte）构成。在纵向切片中，心肌细胞呈分支状，通过一种称为闰盘 intercalated disc 的结构相互连接且快速交换电信号，形成功能合胞体。与其它肌肉细胞相似，心肌细胞含有肌动蛋白和肌球蛋白丝；此外，它还具有独特的结构和功能特性。例如一些特殊的心肌细胞能够自发产生冲动，起搏心脏。一些心肌细胞还能分泌激素以调节血压。

以下是关于心肌组织的测验。

神经系统

神经系统 nervous system分为中枢神经系统（CNS）和周围神经系统（PNS）。其中中枢神经系统包括脑 brain 和脊髓 spinal cord，它们均由灰质 gray matter 和白质 white matter 构成。灰质主要由神经元胞体、树突、胶质细胞聚集组成，而白质主要由有髓神经纤维（轴突）构成。灰质内的神经元胞体分层排列。中枢神经系统被三层结缔组织膜（即脑脊膜 meninges）覆盖，它们分别是硬膜 dura mater、蛛网膜 arachnoid 和软膜 pia mater。

上皮细胞在脑中形成了两个重要的组织结构：血脑屏障 blood-brain barrier 和脉络丛 choroid plexus。周围神经系统（PNS）是指中枢神经系统（CNS）之外的所有神经组织，包括周围神经和周围神经节。周围神经 peripheral nerve 由有髓神经纤维（轴突）聚集而成，这些纤维被结缔组织（神经内膜、神经束膜和神经膜）包裹成束状。周围神经与中枢神经系统的神经束相似。周围神经节 peripheral ganglia 由致密结缔组织包裹一群神经元胞体形成，分为脑神经节、脊神经节和自主神经节。

皮肤

皮肤 skin 由表皮（上皮组织）和真皮（结缔组织）构成，此外还包含皮肤附属器。表皮 epidermis 是一种角化的复层扁平上皮，主要由角质形成细胞 keratinocyte 构成。表皮内含有黑素细胞、梅克尔细胞和朗格汉斯细胞等特化细胞以及神经末梢，上述细胞负责色素沉着、保护和感觉功能。真皮 dermis 是一层含有胶原纤维、血管、淋巴管和神经末梢的结缔组织。真皮之下是皮下组织 subcutaneous tissue（皮下层），主要由脂肪细胞构成。

皮肤附属器是表皮的衍生物，包括毛囊、皮肤腺和指（趾）甲。毛囊 hair follicle 凹陷于表皮内，含有快速增殖和角化的细胞，负责毛发的形成和生长。皮肤腺 skin gland 包括顶泌汗腺（大汗腺）、小汗腺以及皮脂腺，这些腺体对体温调节起着重要作用。指（趾）甲 nail 是由增殖的角化细胞形成的板状结构，与头发相似的是其中含有角蛋白。皮肤不仅是与外界环境互动的媒介，还起到屏障作用，保护我们免受外界微生物、化学物质、温度变化和脱水的影响。你知道吗？角质形成细胞间的紧密连接是防止体内水分经皮流失的唯一屏障。这也是大面积烧伤患者面临生命危险的原因。

运动系统

运动系统由坚硬的组织（如骨骼、关节和软骨）和软组织（如骨骼肌、肌腱和韧带）构成。骨组织 bone tissue 是一种特殊的结缔组织，包含成骨细胞 osteoblast、骨细胞 osteocyte 和破骨细胞 osteoclast 等细胞，以及骨基质 bone matrix（包括I型胶原纤维、骨盐等）。骨骼之间通过骨连结相连，骨连结又分为滑膜关节、纤维连结和软骨连结。关节由韧带加以稳固，韧带是灵活的致密纤维结缔组织。唯一自由活动的骨连结是滑膜关节，其相邻的关节面覆盖着富含糖蛋白、蛋白聚糖和II型胶原蛋白的透明软骨。骨骼肌 skeletal muscle 由长圆柱形的肌细胞（又称肌纤维）组成。肌细胞是多核细胞，细胞质（又称肌质）中充满肌原纤维 myofibril。多个肌细胞被结缔组织包裹成肌束，许多肌束组成肌腹 muscle belly。肌肉通过肌腱 tendon 附着在骨骼上，而肌腱是由许多I型胶原蛋白组成的规则的致密结缔组织束。以上所有组成部分协同运作产生身体的运动。当肌肉收缩时，肌腱将作用力传递至骨骼，拉动骨骼并使相关滑膜关节产生运动。

呼吸系统

呼吸系统 respiratory system 由肺和一系列通道（鼻腔、鼻旁窦、喉、气管和支气管）组成，它连接了肺泡与外部环境。

大部分呼吸道由呼吸道黏膜构成，这是一种有纤毛的假复层柱状上皮，其中含有能产生粘液的杯状细胞，因此能够黏附并清除吸入的灰尘、细菌或异物。鼻腔内有特殊的嗅上皮，负责嗅觉功能。声带 vocal cord 位于喉部，由两层黏膜构成，每层黏膜中又包含一条支持韧带（声韧带）和一块骨骼肌（声带肌）。当气流通过声门时时，声带振动产生声音。

肺泡 alveoli 是气体交换的主要场所。肺毛细血管与肺泡紧密接触，形成了气-血屏障 blood-air barrier。气-血屏障由I型肺泡细胞、毛细血管基膜和毛细血管内皮细胞构成，允许氧气、二氧化碳等气体通过，从而实现气体交换。II型肺泡细胞也发挥着重要作用，它们能分泌表面活性物质，防止肺泡塌陷。全肺表面覆盖着胸膜脏层，它由鳞状上皮细胞和薄层结缔组织构成。点击学习更多关于上呼吸道和下呼吸道的知识。

消化系统

消化系统 digestive system 由消化管和相关器官（如舌头、牙齿、唾液腺、胰腺、肝脏和胆囊）组成。消化管是一条从口腔延伸至肛门的管道，包括口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠和肛门，负责消化食物和水、吸收其中的营养成分以及排出不可消化的部分。

消化系统的每个器官都各具特点，使其在食物的消化、吸收和排泄过程中发挥独特的作用。例如，胃底的单层柱状上皮含有特殊的壁细胞，能够分泌盐酸（又称胃酸）来分解肉类中的蛋白质。胰腺的外分泌部负责分泌消化酶，从而分解脂肪、碳水化合物和蛋白质。在进入其他部位之前，消化管吸收的所有物质都会先随血液流经肝血窦进行物质交换。肝脏不仅是主要的解毒器官，还承担着许多其它重要功能。你可能不知道，在慢性酒精依赖者的肝细胞中，滑面内质网的浓度显著增加。因此，医生在为这类患者开具药物时必须格外小心。学习更多关于上消化道和下消化道的组织学知识。

泌尿系统

泌尿系统 excretory system 包括肾、输尿管、膀胱和尿道。肾 kidney 主要负责清除机体的废物，同时能调节血浆pH值、电解质浓度及细胞外液含量，因此对维持机体稳态至关重要。肾的基本功能单位是肾单位 nephron。在显微镜下，肾单位由肾小体和肾小管组成。血管球 glomerulus 是肾小体的一部分，它由一团有孔型毛细血管构成，能够滤过血液产生超滤液 ultrafiltrate。血管球内有多种特殊的细胞，比如起支持和吞噬作用的系膜细胞、分泌肾素来调节血压的球旁细胞、控制滤过膜通透性的足细胞等。超滤液形成后再流经一系列排尿管道，大部分管道都由尿路上皮（一种变移上皮）构成。

内分泌系统

内分泌系统 endocrine system 负责激素的分泌，这些激素能调节新陈代谢、生长发育和血压变化等多种生理过程。内分泌系统与神经系统协同工作，共同维持机体的稳态。内分泌系统包括内分泌腺 endocrine gland（如甲状腺、卵巢、肾上腺）和散在分布于脂肪组织、胃肠道、心血管等器官中的激素分泌细胞团，后者组成了弥散神经内分泌系统（DNES）。可以说，垂体 hypophysis（或 pituitary gland）和下丘脑 hypothalamus 是内分泌腺的调控中心，因为它们通过稳态反馈机制来调控所有内分泌器官。从组织学角度看，大部分内分泌细胞都起源于上皮组织。

淋巴系统

淋巴系统 lymphatic system 由淋巴管道、淋巴组织和淋巴器官组成，与免疫系统紧密相关。淋巴管负责从身体各处的细胞外隙收集淋巴液（即组织液），并通过淋巴管和淋巴结把淋巴液汇入心脏。中枢淋巴器官（骨髓和胸腺）负责生成淋巴细胞（包括B细胞和T细胞）；周围淋巴器官包括弥散淋巴组织、淋巴小结、淋巴结和脾脏，它们帮助清除体内的毒素、废物和其他多余物质。脾脏和淋巴结的组织学特征显示，其内部由富含纤维的被膜与小梁构成，其中包含免疫细胞，因此这两种器官都对流经的外来物质产生免疫反应：脾脏负责过滤血液中的物质；淋巴结沿着淋巴管分布，并过滤流经的淋巴液。弥散淋巴组织和淋巴小结由非封闭的淋巴组织聚集构成，常见于消化道、呼吸道和泌尿生殖道等部位。耳熟能详的淋巴小结包括扁桃体、派尔集合淋巴结和阑尾。与脾脏和淋巴结一样，这些淋巴组织中的免疫细胞也对入侵的外来物质产生免疫反应。

男性生殖系统

男性生殖系统 male reproductive system 由内生殖器（睾丸、生殖管和附属生殖腺）和外生殖器（阴茎、阴囊）组成。附属生殖腺包括前列腺、精囊和尿道球腺。这些器官共同提供生殖和性交能力。

睾丸 testis 通过精子发生的过程产生男性生殖细胞（精子）。睾丸内部分隔为小叶，每个小叶包含生精小管（睾丸实质）的和结缔组织（睾丸间质）。生精小管由生精上皮构成，生精上皮由生精细胞和支持细胞组成，小圆形的睾丸间质细胞 Leydig cell 则位于管状结构之间的结缔组织中。间质细胞负责产生睾酮，作用于调节精子生成。睾丸支持细胞 Sertoli cell 防止免疫系统攻击并破坏精子。精子由睾丸产生，通过输精管进入附睾和输精管，再进入射精管，最终汇合入尿道；生殖管和生殖腺细胞也分泌相关物质，以支持这一过程。

女性生殖系统

与男性生殖系统类似，女性生殖系统 female reproductive system 同样负责女性的生育和性交行为。它包括内生殖器（阴道、子宫、输卵管和卵巢）和外生殖器（包括耻骨、大阴唇、小阴唇、阴蒂、阴道前庭和前庭球）。卵巢与男性的睾丸同源，主要产生卵子和类固醇激素（如雌激素和孕激素）。在显微镜下观察卵巢，可以看到它由表面的上皮组织、不同阶段的卵泡 ovarian follicle（位于皮质）和结缔组织构成。输卵管和子宫的上皮组织在受精卵的运输和着床过程中起到关键作用。女性生殖系统还有很多知识等待探索。继续学习下面资源。

胚胎组织

胚胎组织 fetal tissue 主要包括间充质和粘液结缔组织。间充质是所有结缔组织的来源，由细长的间充质细胞和含有少量胶原蛋白及网状纤维的基质构成。间充质细胞能够分化成多种类型的结缔组织细胞，如成纤维细胞、成骨细胞和脂肪细胞等。粘液结缔组织存在于脐带中，由分散的间充质细胞和富含透明质酸的基质组成，其中的基质也称为脐带胶质 Wharthon’s jelly，它为脐带血管提供隔离和保护。

研究工具

研究组织学的工具日益多样化。目前最常用的工具是光学显微镜（光镜），可以用于观察细胞、组织和器官。使用电子显微镜能观察到更详细的图像。此外，还有组织化学、免疫细胞化学、杂交技术、组织培养等多种方法。

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