上皮组织概述与类型
上皮组织是人体四大基本组织之一。与所有组织类型相同,其由细胞及细胞外基质构成。该组织中细胞排列紧密,细胞外基质稀薄,构成覆盖体表及体内腔面的被覆上皮和分泌器官的腺上皮。上皮组织具有分泌、保护、吸收、运输及特殊感觉的功能。
认为上皮组织看似平凡?待你深入了解其精妙的细胞特化结构后定会叹为观止!本节将系统阐述上皮组织的组织学特征、形态结构与生理功能。
| 细胞形态分类 | 扁平,立方,柱状 |
| 细胞层数分类 | 单层,复层,假复层,变移 |
| 主要特征 | 细胞紧密连接 细胞极性(顶面、侧面与基底面) 细胞间连接 基膜(细胞外基质成分) 结缔组织支持(固有层) 无血管分布,有神经支配 |
| 特化结构 | 顶面特化:微绒毛、纤毛、静纤毛、特化静纤毛(感觉感受器) 分泌结构:管状腺、泡状腺、管泡状腺 |
| 功能 | 分泌,吸收,运输,保护,感受器(感觉) |
结构
上皮细胞是构成上皮组织的基本单位。与所有细胞相同,其外周包被细胞膜。上皮细胞的细胞膜有三个结构与功能各异的区域(膜域):顶面(又称游离面)、侧面与基底面,此特性称为膜极性。
极性
各膜域具有不同的特定结构,如上皮细胞物质转运所需的受体与通道蛋白、特化的膜结构。
顶面朝向被覆上皮的体表或器官腔面,故亦称游离面或游离域。此区域常具有改变表面形态的顶膜特化结构。侧面是相邻细胞形成紧密连接的区域,构建细胞紧密排列的细胞层。基底面与深层的基膜相接触。侧面与基底面均参与周围组织相互作用,常被统称为基底外侧面。
顶面特化结构
顶面特化结构是上皮细胞顶面形成的不同类型的指状胞质突起,它们在长度、运动性和功能上有所不同,主要分为三种类型:
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微绒毛是细胞膜形成的微小突起,主要功能为扩大顶膜表面积以促进吸收,大量微绒毛在组织切片中呈现"刷状缘"形态,小肠上皮细胞通过此种特化结构增强肠道对食物的吸收。
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静纤毛为微绒毛的一种特殊类型,无运动性且比微绒毛更长,功能包括:吸收(分布于附睾、输精管)及机械感受(位于内耳)。
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纤毛作为广泛存在于上皮细胞的指状突起,可分为三类:动纤毛清除上皮表面异物;不动纤毛(初级纤毛)介导细胞外基质至细胞内的信号传导;节纤毛则参与胚胎发育过程。
细胞连接
细胞连接是上皮细胞膜侧面上的蛋白质复合体,主要功能包括建立膜极性、连接相邻细胞、锚定上皮组织与下方结缔组织。主要分为五类:
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紧密连接(封闭连接)——一种复杂的细胞间连接结构,可封闭相邻细胞间的间隙,形成不可跨越的屏障。
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黏着连接与桥粒——连接相邻细胞的细胞骨架。
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通讯连接(缝隙连接)——相邻细胞间的通道结构,允许小分子物质在相邻细胞间传递。
- 锚定连接(半桥粒)——一种细胞-基质连接结构,将细胞锚定于基膜。
细胞外基质
上皮细胞排列成单层或多层,各层间由薄层细胞外基质分隔。最深层(基底域)产生一层特化的细胞外基质,称为基膜。此膜将上皮组织与下方的结缔组织分隔。还记得半桥粒吗?它们协同其他细胞-细胞外基质连接结构共同将上皮细胞固定于下方的基膜上。
附着于基膜的基底面的结缔组织——固有层,将上皮组织牢固粘附于深部组织,内含供给上皮组织的血管。
组织
通过以上内容,我们可以系统理解上皮细胞如何构建上皮组织:上皮细胞通过多种细胞连接紧密排列成单层或多层结构,最深层附着于基膜,最表层为游离面。上皮组织内无血管分布但受神经支配,营养通过固有层血管扩散供给。基膜内存在的干细胞则使上皮组织能持续更新——部分上皮(如皮肤)更新迅速,而其他类型上皮则更新较缓。
上皮组织类型
上皮组织根据细胞形态和细胞层数进行分类:
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细胞形态:扁平、立方、柱状
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细胞层数:单层(一层细胞)、复层(多层细胞)
复层上皮的分类由最表层细胞(顶面域)的形态而定。存在特殊分化的细胞还有额外亚类(如纤毛上皮)。
扁平上皮细胞形态扁平,类似薄片或鱼鳞。其细胞宽度大于高度,具有卵圆形细胞核。立方上皮细胞呈立方形,宽度与高度相近。细胞核大而圆,位于细胞中央,胞质内富含细胞器。
柱状上皮细胞呈矩形或柱状,即其高度大于宽度。细胞核亦呈伸长状,具有长卵圆形外观。胞质内细胞器丰富。此类细胞可具有顶面突起(如微绒毛或纤毛),并可特化为分泌黏液及其他物质的细胞,还可形成特殊感受器。
单层上皮
单层上皮由一层位于基膜上的上皮细胞构成,可分为扁平、立方和柱状三种形态。
单层扁平上皮由一层菲薄的扁平细胞组成。此类上皮形成使分子容易通过(扩散、滤过)的精细薄膜结构,相邻细胞构成的平整表面有利于液体及其他组织低摩擦移动。该类型保护功能较弱,在某些环境中易发生脱落(如脱屑)。单层扁平上皮分布于毛细血管、血管内衬(内皮)、肺泡、肾小球、心内膜及浆膜(间皮)。
单层立方上皮由一层立方形细胞构成,因其较单层扁平上皮更厚而具有更佳的保护性,同时因胞质富含细胞器而具备分泌、吸收和排泄功能。单层立方上皮可见于:唾液腺等外分泌腺导管、甲状腺滤泡、肾小管、睾丸生精小管以及卵巢表面的生发上皮。
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单层柱状上皮由一层柱状细胞组成。与立方上皮相似,因其厚度及富含细胞器的胞质而具有保护、分泌、吸收和排泄功能。此上皮常具顶面特化结构(如微绒毛、纤毛)——这些结构可增强吸收功能或提供运动能力。单层柱状上皮分布于胃、肠及胆囊的黏膜层。
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假复层上皮
假复层上皮属于单层柱状上皮的特殊类型。其命名中的"假"源于以下特征:虽实际为单层上皮,但因所有细胞均附着于基膜却非全部达游离面,致使细胞高低不一、细胞核位置参差,在形态上呈现复层样结构。
假复层上皮可分为三种亚型:纤毛型(分布于上呼吸道、输卵管)、静纤毛型(分布于附睾)以及无特化结构型(分布于输精管)。
复层上皮
复层上皮由两层或更多层细胞构成。根据其最表层细胞的形态,可进一步分为扁平、立方和柱状三类。此外还包括两种特殊类型:角化型与变移型。
复层扁平上皮由多层扁平上皮细胞构成,具有防止摩擦及水分流失的保护作用,这类上皮可进一步分为角化型与非角化型。非角化型复层扁平上皮不发生脱屑,分布于口腔、食管、喉、阴道、肛管及角膜外层。
复层立方上皮同样作为保护性上皮组织,分布于汗腺排泄管、外分泌腺的大导管、肛直肠连接处,并包裹卵巢滤泡。
复层柱状上皮较其他复层上皮类型少见。这类上皮具备柱状上皮的分泌与保护功能,分布于眼结膜及外分泌腺最大导管处。其特殊类型可形成感觉上皮:柱状细胞具有多种顶面特化结构,可感知人类感觉器官接收的不同刺激,故而分布于视网膜(微绒毛)、舌味蕾(微绒毛)、 耳蜗Corti器(静纤毛)及内耳壶腹嵴(微绒毛、静纤毛与纤毛)。
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角化上皮为特化的复层扁平上皮,其最表层细胞角化死亡并周期性脱落。角化上皮细胞无细胞核与胞质,内含具有防水特性的、坚韧的角蛋白。分布于皮肤表皮层。
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变移上皮
变移上皮是分布于可扩张器官的一种复层上皮。其命名源于该上皮细胞能在器官伸展时发生形态转变(如从立方状转变为扁平状)。该上皮仅见于尿路部分区域:肾盏、输尿管及膀胱,故亦可称为尿路上皮。
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腺上皮
腺细胞是特化的上皮细胞,能够从血液中摄取物质并将其转化为特定产物后释放。它们可以单个散在分布于被覆上皮中(如肠上皮中的杯状细胞),也可构成腺器官(如甲状腺)。
腺体根据两种标准进行分类:
- 按产物释放部位及方式:分为内分泌腺和外分泌腺
- 按组成细胞数量:分为单细胞腺和多细胞腺
外分泌腺
外分泌腺将分泌物排泌至体表或内脏器官的腔面。它们可以是单细胞腺或多细胞腺。单细胞外分泌腺散在分布于被覆上皮中,例如胃肠道和呼吸道中的杯状细胞。
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多细胞腺由两部分组成:分泌产物的分泌单位及输送产物至腺体外的排泄导管。根据其排泄导管的结构,多细胞腺分为单腺和复腺。
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单腺具有无分支的分泌导管,可呈现不同形态:管状、分支管状、卷曲管状、泡状和分支泡状。
复腺具有分支的排泄导管。根据其分泌单位的结构,可进一步分为管状腺、泡状腺和管泡状腺。
多细胞腺也可根据其分泌模式分为三类:局泌(通过胞吐方式排泄)、全泌(伴随细胞凋亡排泄)和顶泌(通过顶端膜脱落排泄)。局泌腺进一步分为三种类型:
黏液腺;分泌富含糖蛋白的粘稠产物(如舌下腺)。
浆液腺;释放不含糖蛋白的水样液体(如腮腺)。
浆粘液腺;分泌混合产物(如下颌下腺)。
内分泌腺
内分泌腺无排泄导管。其分泌物(称为激素)直接扩散入毛细血管,随血流到达靶器官并调节其功能。内分泌上皮细胞有三种排列方式:
构成内分泌腺的实质(如松果体、肾上腺)
存在于主要功能非内分泌的器官中(如肾脏的球旁细胞、睾丸的间质细胞)
散在于其他上皮细胞间,并与自主神经元特异性连接(弥散神经内分泌系统-DNES)
内分泌细胞并无统一结构,而是根据其分泌物性质分为两类:产生蛋白质的细胞与产生脂质(类固醇)的细胞。
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专项测验:上皮内腺体
功能与示例
分泌功能
多数上皮细胞能分泌各种大分子物质,其中最典型的代表是腺上皮。内分泌腺分泌的激素可调节多种生理功能,如血糖水平(胰岛素)、细胞代谢(甲状腺素)和心搏周期(去甲肾上腺素);外分泌腺则维持体表功能(如皮肤皮脂分泌),并维持其靶器官的功能(如排入小肠的消化酶)。
吸收功能
该功能最佳示例为具有顶面微绒毛的被覆上皮,其微绒毛结构可显著扩大吸收表面积。小肠柱状上皮即为典型代表,这些细胞通过吸收消化道中的营养物质,继而将消化产物转运至血液循环。
运输功能
上皮细胞通过在顶面与基底面分布的通道蛋白及泵蛋白,实现细胞内外间的物质转运。例如回肠柱状细胞将铁离子从肠腔转运至毛细血管,肾小管立方细胞则将氢离子从体内排出至尿液中。而构成浆膜、黏膜及毛细血管内衬的扁平上皮,也特化用于双向物质转运。
保护功能
上皮组织构成一道选择性屏障,保护深层器官免受机械性、化学性损害(如中毒、撕裂及感染)。上皮组织无血管分布的重要原因之一在于:位于体表的特性使其若含血管,易因摩擦导致血管破裂出血。具有保护作用的特化上皮(如皮肤的角化复层扁平上皮)具有多层结构及高细胞更新率,故而损伤后修复迅速。
感受器功能
上皮组织可特化为接收感觉信息,并将该信息转化为神经信号。例如嗅觉鼻黏膜的假复层柱状上皮,其上皮受体细胞的顶面纤毛可探测吸入气味的化学信号,并将信号传递至嗅神经(第Ⅰ对脑神经),最终将气味信息传导至中枢神经系统。其他感受器上皮包括视网膜、味蕾、耳蜗Corti器及内耳壶腹嵴的复层柱状上皮。
概述
上皮组织是四大基本组织类型之一,分布于身体表面或有腔器官内表面的被覆层及腺体实质。可分为被覆上皮和腺上皮两大类。
被覆上皮由一层或多层细胞构成,层叠于薄层基膜之上。根据细胞形态可分为扁平、立方与柱状上皮;依据细胞层数可分为单层与复层上皮。进一步细分还包括假复层上皮、纤毛上皮和变移上皮等亚型。
腺上皮细胞能够合成并释放多种大分子物质。根据分泌产物的去向和方式,腺体被分为内分泌腺和外分泌腺;按细胞数量则可分为单细胞腺与多细胞腺。