运动系统

肌肉的结构

从结构上看，骨骼肌是由骨骼肌细胞组成的，这些细胞被称为肌细胞 myocytes 或肌纤维 myofibers。肌细胞是一种特化细胞，具备收缩功能，呈长圆柱状，有多个核，被一层称为肌膜 sarcolemma 的细胞膜包裹。其胞质被称为肌质 sarcoplasm，内部含有收缩蛋白——肌动蛋白 actin 和肌球蛋白 myosin。这两种收缩蛋白形成规则排列的结构，名为肌节 sarcomere，是肌肉收缩的基本功能单位。

每条肌纤维外被一层名为肌内膜 endomysium 的疏松结缔组织包裹。多条肌纤维聚集成一个肌束fascicle，肌束外包覆着肌束膜 perimysium。多个肌束共同组成一块完整的肌肉，由肌外膜 epimysium 包裹。肌外膜与深筋膜相连续，深筋膜将肌肉与周围的其他组织器官隔开。

因为上述骨骼肌的构成结构，骨骼肌组织有四种主要生理特征：

• 兴奋性：能感应神经刺激（动作电位）；
• 收缩性：在神经刺激下能够产生收缩；
• 伸展性：能被拉伸而不被撕裂；
• 弹性：拉伸后能恢复至其初始形态。

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肌肉的收缩

能够收缩是骨骼肌最重要的生理特征。肌肉收缩由肌细胞内部肌原纤维 myofibrils 的相互作用而产生，使得肌肉缩短或增加肌肉张力，从而加速或减慢身体的运动。

肌肉的收缩可被分为两大类：

• 等长收缩 isometric contraction：肌肉长度不变，但肌肉张力增加；
• 等张收缩 isotonic contraction：肌肉长度变化但张力不变，包括：

a)向心收缩 concentric contraction：肌肉缩短以对抗外部阻力，产生可见的运动，如举哑铃或爬坡时；

b)离心收缩 eccentric contraction：肌肉受到大于自身张力的外部阻力，在阻力作用下被拉长，但肌肉张力维持不变。离心收缩经常在减缓运动时出现，如缓慢放下哑铃和下坡时。

肌肉的收缩起始于神经系统发出动作电位 action potential。神经信号通过运动神经元传递到神经肌肉接头 neuromuscular junction，即运动神经和肌肉的连接部位。一组被同一个运动神经元支配的肌纤维是一个运动单位 motor unit。

动作电位到达神经末梢后会使得乙酰胆碱（ACh）被释放到突触间隙，与肌膜上的受体结合，激活细胞内的化学反应。这一系列反应最终使肌质网 sarcoplasmic reticulum 释放钙离子，促使肌动蛋白与肌球蛋白在ATP的作用下进行滑动，拉近肌纤维的两端，从而使得肌肉收缩。神经刺激结束后，前述的一系列反应逆转，肌肉恢复松弛状态。

肌腱

肌腱是一种坚韧又有弹性的致密结缔组织，负责将骨骼肌连接到骨骼上。肌腱分布在肌肉的近端和远端，将肌肉固定在近端骨（起点）和远端骨（止点）的骨膜上。当肌肉收缩时，肌腱将力传导到骨骼，带动骨骼运动。

肌腱由规则的致密结缔组织组成，含有大量平行排列的胶原纤维，有较强的抗拉伸能力。肌腱内部的胶原纤维被组织成肌腱束 fascicle；每个肌腱束被薄层致密结缔组织组成的肌腱内膜 endotenon 包裹；多个肌腱束再被肌腱外膜 epitenon 覆盖，形成肌腱。肌腱通过一层名为腱系膜 mesotenon 的薄膜与外层的腱滑膜鞘 synovial sheath 相连。

请在以下学习单元中学习肌腱的显微结构吧：

骨骼

骨骼是由钙化的致密结缔组织构成的坚硬结构。骨组织的主要成分是矿化的骨基质，主要由I型胶原纤维和基质成分组成。骨组织中也有细胞，包括三种特化细胞：成骨细胞 osteoblasts、破骨细胞 osteoclasts 和骨细胞 osteocytes。

骨骼由两层具有不同组织学结构与特性的骨组织构成，分别是：

• 密质骨 compact/cortical bone：是骨的外层，其致密的结构使骨的表面看起来光滑坚硬。密质骨的外层覆盖有一层致密结缔组织，名为骨外膜 periosteum；内层则由骨内膜 endosteum 覆盖，隔开密质骨与松质骨。
• 松质骨 spongy/cancellous bone：是骨的内层结构，质地疏松、血供丰富、代谢活跃，常分布于长骨两端及椎体内部。部分骨骼（如髋骨、胸骨及股骨）的松质骨内含有骨髓，是成人造血的主要场所。

骨骼的分类

根据其形态特征，骨骼可被分为以下几类：

• 长骨 long bones：呈管状，长径大于横径，主要由密质骨构成，骨两端由松质骨及骨髓填充，如肱骨、尺骨、胫骨和锁骨。
• 短骨 short bones：为立方体或圆形，由薄层密质骨包裹内部松质骨组成，如腕骨和跗骨。
• 扁骨 flat bones：较薄、扁平，通常弯曲，由两层密质骨夹一层松质骨构成，如颅骨、肩胛骨、胸骨和骶骨。
• 籽骨 sesamoid bones：小的圆形骨，常位于关节附近，包埋在跨关节的肌腱之下。人体最大的籽骨是髌骨，小型籽骨常见于手足部附近。
• 不规则骨 irregular bones：形状不规则，常有孔洞供神经血管穿行，如椎骨、髋骨及部分颅骨。

一块典型的长骨由三部分构成：中段是骨干 diaphysis，两端较为膨大的区域是骨骺 epiphysis，而连接骨干与骨骺之间的区域是干骺端 metaphysis。在长骨表面，我们还可以看到多种重要的解剖结构。这些结构使神经和血管得以通过，也使得韧带和肌腱能够附着在长骨表面，如：

• 沟 sulcus：骨表面的浅沟，如肱骨的桡神经沟；
• 髁 condyle：形成关节的圆形凸起，例如胫骨外侧髁；
• 上髁 epicondyle：位于髁上方的突起，如股骨内上髁；
• 嵴 crest：骨的隆起，如髂嵴；
• 突 process：光滑平坦的区域，常见于关节处，如椎骨上的关节突；
• 孔 foramen：骨内的孔状结构，如枕骨大孔 foramen magnum。

软骨

软骨是一种柔韧的结缔组织，广泛分布于人体多个器官系统中。软骨的主要成分包括软骨细胞chondrocytes、胶原纤维及富含蛋白聚糖和弹性纤维的基质。

根据其组成成分的不同，软骨可被分为三种类型：

• 透明软骨 hyaline cartilage：含有大量II型胶原纤维和基质，外观光滑，是人体中最常见的软骨类型；常见于关节面（即关节软骨 articular cartilage）、鼻子、喉部、气管和肋骨等部位。
• 弹性软骨 elastic cartilage：组成与透明软骨相似，但含有更多的弹性纤维，主要分布于耳廓、咽鼓管和会厌等结构中。
• 纤维软骨 fibrocartilage：含有大量I型胶原纤维，基质较少，较为坚硬，常见于椎间盘、耻骨联合及其他联合处。

运动系统内含有关节软骨。关节软骨覆盖在骨与骨之间的关节面上，起到承重和减少摩擦的作用，使关节能平稳活动。

骨连结

运动系统中的每块骨骼都通过骨连结 joint 与其他骨骼相连。骨连结是骨骼运动的支点，使身体各部位能够活动。值得注意的是，并非所有骨连结都能活动，如颅骨间的骨连结就是不能动的。骨连结的稳定性取决于多种因素，包括两侧骨面的契合程度及跨越骨连结的结构（如肌腱和韧带）等。

按骨连结中连接两侧骨骼的组织类型和活动范围，骨连结可被分为三类：

根据关节面形状与运动方向，滑膜关节还可被细分为六种主要类型：

• 屈戌圆柱关节，又称滑车关节（如肘关节）

• 车轴关节（如寰枢关节）
• 椭圆关节（如掌指关节）
• 鞍状关节（如腕掌关节）
• 球窝关节（如髋关节）
• 平面关节（如肩锁关节）

韧带

韧带是由致密规则结缔组织构成的纤维带，其结构与肌腱类似，但功能不同。肌腱连接肌肉与骨骼，而韧带连接的两端均是骨骼。在运动系统之外，韧带也广泛存在于体内其他部位，用于固定内脏器官和包裹穿梭而过的神经与血管。

在运动系统中，韧带的作用是稳定关节并增加关节的结构强度。根据韧带与关节囊的空间关系，它们可被分为：

• 关节囊韧带 capsular ligaments：是关节囊本身增厚形成的纤维结构，如髋关节的髂股韧带，起到加强关节囊的作用。
• 囊内韧带 intracapsular ligaments：位于关节囊内部，如膝关节的前、后交叉韧带。这类韧带同样帮助增强关节的连接强度，但允许的活动范围通常大于其他韧带类型。
• 囊外韧带 extracapsular ligaments：位于关节囊之外，是防止关节脱位的主要结构，对增加关节稳定性最为重要。囊外韧带可以距离关节较近（如踝关节的内侧副韧带）或较远（如椎间韧带）。

滑囊

滑囊是关节腔内向外突出的囊状结构，外覆有滑膜。滑囊常位于关节周围，起到缓冲的作用，减轻骨骼、肌腱与肌肉之间的摩擦，保护邻近的结构。

多数滑囊位于四肢大关节附近，如膝关节的髌上滑囊 suprapatellar bursa，位于髌骨的上方，股骨与股四头肌腱之间。髌上滑囊可股骨与股四头肌肌腱在膝关节屈伸过程中顺畅滑动，减少摩擦。

如果你想进一步了解骨骼系统的中英文术语，欢迎观看下方的视频，深入学习骨骼系统常用的词根、前缀与后缀。

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