神经通路

上行传导束

脊髓由上行传导束和下行传导束组成。上行传导束是感觉通路 sensory pathways，经过脊髓白质，将躯体感觉信息传递到大脑。这些通路使个体能够感知来自外部环境的感觉，如痛觉、温度觉和触觉，以及来自肌肉关节的本体感觉 proprioceptive。

感觉通路的起点位于皮肤、器官和肌肉等部位的感受器 receptors。这些特化的感觉器官可记录机体内外环境的生理化变化，并将它们转化为电信号。传入信号起于感受器，经周围神经 peripheral nerves 传递至中枢神经系统，并在其中与相应的上行传导束汇合。

所有上行通路都遵循与1级、2级和3级神经元相似的结构。第1级神经元 first-order neurons 属于传入神经元，其感受器产生感觉信号后，经周围神经传至脊神经节内的第1级神经元胞体，轴突经后根进入脊髓后角，在此与沿脊髓上行的第2级神经元 second-order neurons 形成突触连接，并投射至位于皮质下结构（如丘脑）的第3级神经元 third-order neurons。这3级神经元依次接收神经冲动，并将其传至大脑皮质。

脊髓共有十条上行传导束，包括后索（薄/楔束）、脊髓丘脑束（前/侧束）、脊髓小脑束（前/后/楔小脑束）、脊髓顶盖束、脊髓网状束以及脊髓橄榄束。

薄束和楔束

现在让我们仔细学习每条通路。薄束 gracile fasciculus 和楔束 cuneate fasciculus 是两条并行于脊髓后索 dorsal/posterior columns 上行的通路，负责传递精细触觉 （如通过触摸辨别物体纹理粗细和两点距离）及本体感觉。这些通路与内侧丘系共同构成后索-内侧丘系通路 dorsal column medial lemniscus pathway（DCML）。

第1级神经元的中枢突沿脊髓同侧上行，至延髓的薄束核和楔束核处（第2级神经元）交换神经元，发出纤维跨越中线，左右交叉为内侧丘系交叉，并上行于延髓中线两侧，此处称内侧丘系，继续上行投射于背侧丘脑腹后外侧核的第3级神经元，发出纤维组成丘脑中央辐射，经内囊后肢，主要投射至中央后回——在此，感觉信息根据身体部位投影并定位。

想了解关于本体感觉与精细触觉如何传递至大脑的更多详细信息，请阅读下文：

脊髓丘脑束

脊髓丘脑束 spinothalamic tracts 分为前束和侧束。脊髓丘脑前束位于脊髓前索  anterior funiculus，传导粗触觉和压觉信息；脊髓丘脑侧束位于脊髓外侧索，传导痛温觉信息。

脊髓丘脑前束 anterior spinothalamic tract 起于脊神经节内的第1级神经元，其轴突经脊神经后根进入脊髓后角，起自脊髓后角的纤维（第2级神经元）于同侧脊髓前索内上行7个脊髓节段，发生交叉，之后继续上行至丘脑。最后，第3级神经元从丘脑投射至初级躯体感觉皮质。

脊髓丘脑侧束 lateral spinothalamic tract 沿脊髓外侧索走行，传递痛温觉。与前束相似，位于脊神经节的第1级神经元将轴突投射至脊髓后角，投射止于Rexed板层 Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 区，并在此与第2级神经元形成突触。纤维行至延髓时，与来自脊髓丘脑前束、脊髓顶盖束的纤维汇合，共同组成前外侧束（脊髓丘系）。脊髓丘脑侧束的第2级神经元在丘脑形成突触；后续的第3级神经元，连同脊髓丘脑前束纤维，穿过内囊后肢后1/3。这些神经元继而投射至初级躯体感觉皮质，在此对外界刺激信息进行解读与分析。

*注：人卫版第10版《系统解剖学》教材：脊髓丘脑束主要起自脊髓灰质Ⅰ和Ⅳ～Ⅷ层，纤维边交叉边上升 1～2 节段，或先上升 1～2 节段后经白质前连合交叉至对侧外侧索和前索上行，止于背侧丘脑。

脊髓小脑束

我们已经学习了躯体感觉传导通路的组成，它们是如何与运动功能相整合的呢？例如，我们的手指如何沿着玻璃的边缘移动，或者我们如何以协调的姿势行走？这些动作的发生都得益于脊髓小脑束的帮助。

脊髓小脑束通过分布于肌、肌腱和关节的感受器获取本体感觉信息，由此参与协调运动与维持姿势。其中主要的脊髓小脑后束与脊髓小脑前束负责传递下肢和躯干下部的信息，而楔小脑束和脊髓小脑嘴侧束负责传递上肢和躯干上部的信息。

脊髓小脑后束 posterior spinocerebellar tract（又称 Flechsig 束）传递下肢和躯干下部感觉，脊神经节内的第1级神经元发出纤维，止于C8~L2节段胸核的第2级神经元，再发出纤维在同侧脊髓侧索走行且不交叉，组成脊髓小脑后束，上行经小脑下脚投射至小脑皮质。功能方面，该束负责传递来自下肢和躯干下部的肌梭和高尔基腱器的本体感觉信息以及触、压觉信息。

脊髓小脑前束 anterior（ventral）spinocerebellar tract（又称 Gowers 束）也传递下肢的感觉信息。不同的是，脊髓小脑后束与肢体个别肌肉的精细运动和姿势协调有关，脊髓小脑前束则与整个肢体的运动和姿势有关。前束由于具有多突触输入和较大的感受范围，其组织结构比后束更为复杂。第1级神经元位于脊神经节，其中枢突经后根进入脊髓，到达腰骶膨大处的第2级神经元，发出大部分纤维经白质前连合交叉至对侧上行，小部分纤维沿同侧外侧索上行，经小脑上脚进入小脑皮质，止于小脑蚓部和半球中间部（脊髓小脑）​。

楔小脑束 cuneocerebellar 与脊髓小脑嘴侧束 rostral spinocerebellar tracts 是以上两束的同源纤维束，负责传递来自上肢和躯干上部的本体感觉信息。需注意的是，楔小脑束的前缀来自位于楔束副核 accessory cuneate nucleus 的第2级神经元，而非楔束核 cuneate nucleus，两者在空间上相近，但在功能上并不相关。

脊髓顶盖束

在学了脊髓的主要上行束之后，接下来观察另外三个上行束：脊髓顶盖束、脊髓网状束和脊髓橄榄束。

脊髓顶盖束 spinomesencephalic tract（亦称脊髓中脑束）参与视脊髓反射、头转向视觉刺激，其纤维位于脊髓前外侧索，投射至中脑顶盖的上丘。

脊髓网状束

脊髓网状束 spinoreticular tract 参与维持意识和觉醒，提供肌肉、关节和皮肤到脑干网状结构之间的传导通路。

第1级神经元位于脊神经节内，中枢突经后根进入脊髓，与灰质后角的第2级神经元形成突触，发出纤维沿脊髓外侧索上行，与脊髓丘脑侧束 lateral spinothalamic tract 混合，止于延髓和脑桥的网状结构。

脊髓橄榄束

脊髓橄榄束 spino-olivary tract（又称 Helweg 束）同样传递肌和肌腱的本体感觉信息至小脑。与其他上行通路相似，第1级神经元位于脊神经节，发出纤维至灰质后角的第2级神经元，2级纤维在进入脊髓时跨越中线，沿对侧前索上行抵达位于下橄榄核 inferior olivary nuclei 的第3级神经元，再次跨越中线回到同侧小脑下脚，进入小脑。

下橄榄核投射纤维至小脑皮质梨状细胞（也称 Purkinje 细胞）。因此，脊髓橄榄束可能在躯体和肢体运动的控制中发挥作用。

想进一步了解脊髓的相关知识，请阅读以下学习单元。

下行传导束

我们已经理解了信号如何沿脊髓上行传导，接下来学习脊髓下行传导束如何反向传递信号。这些运动通路 motor pathways 穿过脊髓白质，将来自脑的信号传递至外周效应器——骨骼肌。下行传导束参与随意运动、不随意运动、反射及肌张力的调节。

下行传导束的整体结构与上行传导束相似，但方向相反，由大脑皮质或脑干发出，间接或直接止于脊髓前角或侧角。

在描述下行运动传导束时通常采用2级神经元系统。位于大脑皮质的是上运动神经元 upper motor neuron，其止于脑干或下行至脊髓前角；位于脑干一般躯体/特殊内脏运动核和脊髓前角的是下运动神经元 lower motor neuron，它们构成传导通路的末段。在颈部、臂部和腰骶部，脊神经前支汇合形成神经丛，周围神经从神经丛的远端发出。胸神经前支则直接发出分支至外周。这些传出神经一路延伸至特定的骨骼肌或肌群（肌节），对其进行神经支配。

躯体运动传导束包括皮质脊髓束、皮质核束、网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓束和前庭脊髓束。其中皮质脊髓束与皮质核束共同构成锥体束 pyramidal tract，支配随意运动；其余传导束则归为锥体外系 extrapyramidal system，支配不随意运动。此外，从大脑皮质至心肌、平滑肌、腺体等内脏活动效应器的神经通路，称为内脏运动传导通路。

皮质脊髓束

皮质脊髓束与随意运动的速度和灵活性相关，主要起于中央前回初级运动皮质 primary motor cortex（Brodmann 分区4区），由上、下运动神经元组成。上运动神经元下行至延髓锥体交叉处，其中约90%的纤维在此交叉至对侧，形成皮质脊髓侧束 lateral corticospinal tract。未交叉的纤维于同侧下行，称为皮质脊髓前束 anterior corticospinal tracts。这些纤维在延髓平面以下脊髓的更远侧部位发生交叉。

皮质脊髓前束的下行纤维 descending fibers 行于脊髓前索，而皮质脊髓侧束、前外侧束的下行纤维行于外侧索，它们延伸至脊髓前角 anterior grey horn 处的下运动神经元，支配躯干和四肢骨骼肌，从而产生运动。

皮质脊髓束因其在经过延髓时形成锥体状，故得名锥体束。

皮质脊髓束的概念是否有些难以理解？请参考下方的学习资料，它们对该知识点进行了清晰直观的讲解。

皮质核束

皮质核束支配运动神经核，大部分纤维终止于双侧脑神经运动核（包括动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核部分、疑核和副神经脊髓核），小部分纤维交叉至对侧，支配面神经核部分神经元和舌下神经核。因此，通过这些脑神经，该传导束能够控制头、面和颈部肌肉的运动。皮质核束连接大脑与脑干，包含两个神经元：上运动神经元主要起自中央前回下部，下行至位于脑干核团处的下运动神经元，即脑神经核 cranial nerve nuclei。皮质核束也是锥体束的组成部分。

网状脊髓束

尽管皮质脊髓束 corticospinal、皮质核束 corticonuclear 等传导束参与运动功能，它们也必须接受锥体外系的调控才能发挥作用。

网状脊髓束作为不随意运动系统的重要部分，通过促进或抑制随意运动和反射 voluntary and reflex actions 来调节运动。例如，该纤维束能抑制屈肌收缩并增强伸肌功能，以维持人体的直立姿势。

网状脊髓束起于脑桥和延髓的网状结构，大部分沿同侧下行，分别行于脊髓白质的前索和外侧索，形成内侧的脑桥网状脊髓束和外侧的延髓网状脊髓束，止于VII、VIII层，负责兴奋或抑制 α-运动神经元和 γ-运动神经元，支配躯干及肢体伸肌。

网状脊髓束不仅调节随意运动和反射，还与前庭脊髓外侧束协同维持平衡和调整姿势，以及参与呼吸调节等内脏活动。肌张力、维持平衡与姿势变化构成了随意运动的必要基础，也是这些神经通路与下运动神经元 lower motor neurons 存在大量突触连接的原因。

顶盖脊髓束

得益于顶盖脊髓束 tectospinal tract 的作用，人们可以快速将头部转向突发的听觉或视觉刺激源。顶盖脊髓束起自中脑上丘 superior colliculus，接收来自视网膜 retina 和大脑皮质视联络区的信号，行至中脑导水管 mesencephalic duct 周围灰质腹侧，经被盖背侧交叉，于前索内下行，止于颈髓上段VI~VIII层，与此处的下运动神经元形成突触连接。

顶盖脊髓束负责头部对听觉和视觉刺激的运动反应。因此，学界普遍认为该束依据来自上丘的视觉输入来控制头部位置和运动。

红核脊髓束

红核脊髓束起于中脑被盖部的红核 red nucleus，其纤维交叉至对侧，经脑桥和延髓下行，进入脊髓外侧索，止于V~VIII层，间接（经中间神经元）或直接与下运动神经元形成突触，作用为兴奋屈肌运动神经元和抑制伸肌运动神经元。

红核脊髓束被认为与其他锥体外系束（包括前庭脊髓束、顶盖脊髓束和网状脊髓束）共同参与不随意运动，如协调肌群的屈伸运动。

人类的红核脊髓束较小，与皮质脊髓束一起协调肢体远端肌肉运动。

进行测验测试你对锥体束的了解。

前庭脊髓束

另一条参与调节身体平衡的通路是前庭脊髓束，它接收内耳半规管传递的信号，激活伸肌群并抑制屈肌群，从而调整身体的空间位置，维持平衡状态。前庭脊髓束起于脑干的前庭神经核 vestibular nuclei（CN VIII），沿同侧脊髓前索下行，止于VIII层和部分VII层。此外，前庭脊髓束也接受来自小脑的神经冲动。

看来我们需要掌握的神经解剖学内容相当丰富。虽然确实有难度，但通过持续的复习和测试，这些知识将牢固地储存在大脑中。以下学习单元助你一臂之力。

边缘系统

边缘系统由边缘叶及其相关的皮质下结构组成，参与调控情绪和行为，例如饥饿感、饱腹感、性唤起以及记忆功能。由于该系统位于皮质与皮质下结构的交界处，其解剖结构可分为两部分：

• 皮质成分 cortical components：额叶眶额皮质、海马、岛叶、扣带回和海马旁回。
• 皮质下成分 subcortical components：杏仁核、嗅球、下丘脑、背侧丘脑前核及隔核。
• *注：人卫版第10版《系统解剖学》中：隔区（即胼胝体下区和终板旁回）、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶。

为了发挥功能，边缘系统需保持整体的协调运作。因此，上述所有组成部分持续进行相互通讯，这一功能由以下神经结构所实现：海马槽 alveus、海马伞 fimbria、穹窿 fornix、乳头丘脑束 mammillothalamic tract 及终纹 stria terminalis 等。

基底核

基底核又称基底神经节，是位于大脑半球髓质深处的灰质核团，主要包含四个主要的神经核：纹状体 striatum、苍白球 globus pallidus、底丘脑核 subthalamic nucleus 和黑质 substantia nigra。

基底核通过多条通路实现功能调控。纹状体中的尾状核和壳（合称新纹状体）接收来自大脑皮质、丘脑、底丘脑及中脑黑质的输入信号，经过直接通路和间接通路将信号传递至苍白球，将其作为主要输出核。苍白球整合信号后，经过丘脑及其他结构，将信号反馈至大脑皮质。因此，基底核形成了一个调节环路，能够调控随意与不随意运动。

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